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地球歷史上的第一次啪啪啪,是誰完成的?

撰文 | 約翰·A·朗(John A. Long)

翻譯 | 蔣青

2005 年 8 月的一天,我和我的野外考察隊員顧不上天氣炎熱,在戈戈(Gogo)站高地草場上埋頭尋找魚化石。這是一片廣闊的牧場,位于澳大利亞西北部的中心地帶。雖然如今的戈戈干旱少雨,不適宜水生生物繁衍,但在 3.75 億年前的晚泥盆世(Late Devonian period),這里卻被一層淺淺的海水覆蓋,坐落著龐大的熱帶生物礁(reef)。那是海洋生命的樂園,形形色色的原始魚類生活在其中。幸運的是,這個史前樂園的大部分遺跡穿過漫長的歲月留存至今。撥開叢生的荊棘,驚走蟄伏的毒蛇,就能發現壘球般大小的灰巖結核(nodule,與周圍沉積物成分不同的礦物質團塊)。它們由當地的頁巖(shale)經歷數百萬年磨蝕而成,內部常保存有形態完好的原始魚類化石——這些魚曾在遠古的生物礁上休養生息。因此,在那次“陸地垂釣考察”中,我們要做的就是劈結核,一個接一個地劈,希望從中“釣”到一條真正的大魚。

在戈戈生物礁中穿梭的魚類里,形態最豐富、數量最多的,要數全身被甲的盾皮魚(placoderm)。它們還是最早的一批有頜類動物。雖然盾皮魚已經滅絕,但是它們統治地球近 7000 萬年,是當時最成功的脊椎動物(vertebrate)類群。這些魚與其他脊椎動物到底有怎樣的聯系?科學家長期以來都對此爭論不休。我們去戈戈,就是為了找到解答該問題的標本,同時解開魚類進化的其他謎團。8 月的那一天,我們的努力得到了回報:一條相當完整的魚在結核中現身了。然而當時的我并沒有震驚于它解剖特征的不尋常。在我看來,它只是化石大采集中的一塊普通盾皮魚化石,留待日后運回實驗室,再把它從灰巖中清理出來。我并沒有意識到,這個看似不起眼的發現,竟會顛覆科學家對脊椎動物生物學中一個最私密分支的認識——這,就是性行為和體內受精(internal fertilization)的起源。

研究者一度認為,體內受精,然后在母體內孕育幼仔直至分娩,是一種特化的繁殖方式,最早于 3.5 億年前發生在鯊魚及與它同類的軟骨魚(chondrichthyans)中,比軟骨魚類群成員的首次出現晚了 7000 萬年。人們曾假定,在那之前,魚類僅以單純的產卵方式繁殖,雌雄體之間沒有任何親密的舉動:雌魚把卵產到水中,雄魚對卵受精,胚胎在露天環境下發育成形。然而最近,我們在對 2005 年采集到的那條魚的化石,以及發現于戈戈和其他地方的其他盾皮魚化石進行研究后發現,交媾行為和胎生生殖要比原先所想的早出現上千萬年,出現在比軟骨魚更為原始的類群中。

在那條古老魚媽媽體內的胚胎上保存有臍帶。這是動物像人類一樣具備性行為、能夠“生孩子”的最早例證。

進化歷程中某個重大特征的出現居然比原先認為的早了很多,這讓人不得不大吃一驚。但此項發現的意義絕非“大吃一驚”那么簡單。重點在于,盾皮魚安坐在進化樹的一根枝條上,而這根枝條的頂端正通向包括人類在內的四足動物(tetrapods)。透過古老盾皮魚的性器官,我們可以窺見自身生殖系統和身體其他部分的雛形,更清晰地了解這些解剖特征從古到今的嬗變。對生的腹鰭(pelvic fin)讓雄性盾皮魚得以將精液射入雌性體內,該器官后來演變為四足動物的外生殖器(genitalia)和腿。頜的原始作用可能是在交配過程中幫助雄魚咬緊雌魚,保持身體穩定,到后來才擔當起進食的職責。看來,有了性行為,一切都煥然一新了。

魚類準媽媽

戈戈的化石以保存精美而聞名于世。大多數魚化石都會被壓扁,但戈戈的化石常常原封不動地保存著三維立體形態。然而,要把這些魚的骨架從圍巖中完全揭露出來,卻很費工夫。我們必須小心翼翼地用稀釋醋酸溶去灰巖質的圍巖,同時又保證魚骨化石完整無缺。直到 2007 年 11 月,我才抽出時間清理我們小組于 2005 年 8 月找到的標本。我和現在已經跳槽到澳大利亞科廷大學(Curtin University)的同事凱特·特里納伊斯蒂奇(Kate Trinajstic)根據魚化石粗壯的頜和用于碾磨的齒認定,這條鯖魚(mackerel)大小的魚屬于盾皮魚中的褶齒魚科(ptyctodontid family)。我們對褶齒魚這個類群知之甚少,而這條魚很有可能是其中的一個新種,所以,這個發現本身就是一條大新聞了。但是,接下來的發現更加有趣。

隨著我慢慢剝去灰巖,我注意到魚尾基部附近有一些不同尋常的結構。將它們置于顯微鏡下進一步觀察,我看見了一套細弱的頜骨(jaw)堆放在散亂的細小骨頭旁邊。我突然靈光一閃,這種時刻,即使科學家足夠幸運,一生也只能碰到一次。我可以像往常一樣,假設那些骨頭只是魚兒最后的晚餐,但這些微型頜骨具備與大動物體相同的獨有特征,而且它們未遭“蹂躪”,關節仍部分鉸連在一起。所有跡象都表明,這些微小的骨頭為發育中的胚胎所有,而并非葬身魚腹的大餐。更有趣的是,細小骨骼外面還包裹著一種扭曲的結構。用掃描電子顯微鏡觀察,我們很快就識別出,它其實是一根礦化的臍帶,能夠從卵黃囊(yolk sac)中汲取養分以滿足胚胎所需。一切都水落石出了:我們發現了 3.75 億年前的魚類“準媽媽”和迄今為止最古老的脊椎動物胚胎。我們將這條魚命名為艾登堡母魚(Materpiscis attenboroughi),以紀念英國偉大的電視自然節目主持人大衛·艾登堡(David Attenborough)。正是他在 1979 年的系列紀錄片《生命的進化》(Life on Earth)中將戈戈化石點向全世界推介。

這位魚媽媽解決了褶齒魚類群中的一個老大難問題。20 世紀 30 年代末,英國解剖學家 D·M·S·沃森(D.M.S. Watson)觀察到,發現于蘇格蘭的一種褶齒魚的雄性個體,支撐腹鰭的骨帶上具備較長的軟骨質突起。這些突起物在魚生前應該被肌肉和皮膚所包裹,形成了一對與現生軟骨魚的鰭腳(clasper)相似的構造。雄性軟骨魚可將一對鰭腳中的一只插入雌魚體內,在交配中利用這種器官輸送精液。但是,蘇格蘭褶齒魚的鰭腳被硬骨質的骨板所覆蓋,顯得僵硬而笨拙。另外,雖然所有軟骨魚鰭腳頂端都有鱗片狀的倒鉤,能幫助它們在交配中固定鰭腳,但這種褶齒魚的鰭腳卻大得可怕,看起來不但助不了興,還會成為行魚水之歡的一大阻礙。

后來發現的褶齒魚也長有相同的結構,這讓科學家迷惑不已,想知道這些魚是真的會把怪模怪樣的鰭腳插入雌魚體內,還是在交配時利用它們抓住雌魚,抑或上面的倒刺僅僅是用于展示以吸引雌魚注意的裝飾品。在那時,只靠手中握有的化石證據,古生物學家根本無法肯定,褶齒魚在交配過程中到底有沒有親密的舉動,是不是單純的產卵行為。然而,我們的魚媽媽和魚寶寶化石給了大家一個確定無疑的答案:至少有一些褶齒魚能通過體內受精和胎生的方式繁殖。

由這條魚媽媽揭露出的驚人內幕,促使我們回頭檢視以前在戈戈發現的所有褶齒魚化石,或許它們也早已“珠胎暗結”。這次清查讓我們重新認識了 20 年前我修理過的另一屬的褶齒魚——南方褶齒魚(Austroptyctodus)。把它置于放大倍數更高的顯微鏡下細細觀察,再將艾登堡母魚腹中胚胎的先例作為解讀化石的羅塞塔石碑(Rosetta Stone),我發現,最初被當作錯位鱗片的特征其實是胚胎的細小骨骼。于是我們又發現了另一尾古老的準媽媽。它不幸死于盛年,腹中還懷著三胞胎。

我和同事將褶齒魚懷孕的發現發表在了 2008 年的《自然》雜志上。從那以后,我們開始觀察更多的戈戈褶齒魚。我們的工作已證實,褶齒魚具備交媾行為,能以胎生方式產下幼魚,但褶齒魚不過是盾皮魚的七大類群之一。這種新型的繁殖方式到底有多普遍?我們將注意力轉移到了槽甲魚屬(Incisoscutum)的一條盾皮魚身上。它的腹部保存有一條小魚的細小骨骼,此前只是被看作為“腹內容物”(stomach contents)。實際上,這條魚和另外一條魚都是槽甲魚屬里身懷六甲的魚媽媽。

槽甲魚屬于盾皮魚中最大的類群節頸魚類(arthrodires)。節頸魚有 300 多個種,包括駭人的鄧氏魚(Dunkleosteus),身長可達 6 米,是在地球上生活過的最大盾皮魚。在我們的發現被報道以前,沒有任何證據能判斷雌、雄節頸魚外部解剖形態有何差別,也沒有任何證據能揭示它們的生殖方式。我們找到的胚胎化石明確地告訴大家,槽甲魚采用了體內受精的生殖方式。我們最終還通過戈戈和其他化石點的例子,證明雄性節頸魚也使用了鰭腳,使交配更加順利。這些發現都于 2009 年發表在《自然》雜志的兩篇論文中了。如此,七大類盾皮魚中,至少有兩類(包括盾皮魚中最成功的一類)都借助交媾行為完成繁殖。與鯊魚和其他軟骨魚相比,它們的交媾行為至少要早 2 500 萬年。

性行為革命

基于上述發現,盾皮魚恐怕是親密性行為的開創者。我們對它到底位于脊椎動物家譜的哪個位置,也有了更深的了解。過去的主流理論認為,盾皮魚只是現生的兩大類有頜類脊椎動物中的一大類,即鯊魚和同類軟骨魚的祖先。然而,德國柏林自然歷史博物館(Natural History Museum in Berlin)的馬丁·布拉佐(Martin Brazeau)在 2009 年對早期脊椎動物的演化關系作了分析,他的分析結果和我們的新發現都表明,盾皮魚可能是早期軟骨魚和已滅絕的棘魚(acanthodians)的共同祖先。棘魚中的一些物種,又被認為是硬骨魚(bony fish)的祖先。而硬骨魚這個譜系,又生發出了包括人類在內的四足動物。

然而,對性行為起源的新認識帶來了重要的新問題。我和我的合作者開始思考,交媾行為作為一項繁殖策略,它的出現會給后來的脊椎動物演化進程帶來什么影響。根據我們和其他科學家所做的解剖學比較,我們已經開始懷疑,四足動物的后肢和外生殖器都是從早期魚類的盆骨帶(pelvic girdle,包括鰭腳)演化而來。美國佛羅里達大學馬丁·J·科恩(Martin J. Cohn)在 2004 年主持的研究帶來了支持這一觀點最令人鼓舞的證據。這項研究表明,在現生有頜魚的胸鰭腹鰭發育過程中起作用的 Hoxd13 基因,在哺乳動物四肢和外生殖器的發育過程中也處于活躍狀態。這一發現暗示,我們的腿和性器官可能都源自于早期魚類的盆骨帶。

如果新研究顯示我們是盾皮魚的“子孫”,那么四肢和性器官的特征也就明顯來自這些魚了。但我們更想知道,我們還從盾皮魚那里繼承了哪些遺產。看看今天的鯊魚,雄魚在與雌魚交配之前,就必須展開追求攻勢。對于白頂礁鯊(white-tipped reef shark)等物種,雄魚的前戲包括依次啃咬雌魚的背部、脖頸和胸鰭,以幫助它在交配中抓緊雌魚。這種行為令我們深思,或許演化出頜的最初用意并非如學者們以往想像的那樣在于進食,而在于提升交配行為的成功率。這項創新,為以后頜成為固定的進食器官打下了基礎。雖然大多數硬骨魚又回歸到原始的產卵繁殖方式,也就不再用頜來幫助交配,但是它們能通過頜器官預適應(preadapt,參見環球科學小詞典)并最終用它來咀嚼,還得感謝自己的老祖宗盾皮魚。(體內受精后來也在陸生動物中二次演化出來,涉及的腹鰭這種器官基礎,在盾皮魚時代就已經打下了。這一轉變使它們擺脫了水的束縛,繁殖后代時無須再回到水體中。)體內受精最先出現在盾皮魚中,而非鯊魚中;盾皮魚是硬骨魚的祖先。明白這兩點,有助于我們試著為交媾行為和咀嚼進食建立聯系,而聯系的大背景就是最終演化出人類的這條進化譜系。

放眼更廣闊的進化圖景,我和同事注意到,新發現的交媾行為在時間上的起點,恰好與節頸魚多樣性大爆發的時間點相吻合——這也是化石記錄中有頜類動物的第一次大輻射(參見環球科學小詞典)。脊椎動物繁殖策略由產卵到體內受精的早期轉變,是否就是這次重大演化事件的主要驅動力呢?我們在科學文獻中找到了幾條有趣的線索。蘇格蘭圣安德魯斯大學(University of St. Andrews)的沙恩·韋布(Shane Webb)和同事在 2004 年報道了一類叫做古氏鳉(goodeid fish)的魚。這類魚如今生活在美國內華達州和墨西哥中西部的淡水溪流中,它們在大概 1 680 萬年前分裂成兩支譜系。一支繼續在水中產卵,僅僅衍生出 4 個種;另一支以某種體內受精的形式繁殖,演化出了 36 個種。另外一類叫做胎鼬鳚(Bythitoidei)的魚,它的 3 個譜系也表現出相似的進化模式:演化出體內受精的一支包含 107 個種;另外兩個譜系仍采取產卵的生殖策略,其中一支有 22 個種,另一支只有區區 3 個種。檢視這兩類魚的進化譜系,可以發現采取體內受精方式繁殖的魚,比產卵的物種多樣性大很多。這一事實暗示:或許我們的假說找對路子了。

體內受精引爆節頸魚大輻射——第一眼看到這個概念時,你或許會認為它與直覺相悖。理論上,一次誕生千萬枚卵的產卵生殖方式,應該比體內受精及胎生方式留下更多后代,因為采取胎生策略的母親要投入大量精力,一次只能撫養有限的幾個寶寶。產下的子嗣越多,該族群就更有可能繼承豐富多彩的基因庫,分化形成更多的物種。但泥盆紀是個魚吃魚的時代,從卵中孵化出的魚苗弱小無力,很容易成為其他魚類的腹中餐。母親養育的后代少一些,子女出生時體型大一些,魚寶寶們就有更多的機會存活到自己性成熟的那一刻。這種繁殖策略也讓節頸魚“游”到了進化的最前沿。

快樂雙“人”舞

脊椎動物體內受精的起源和演化過程仍存在許多問題。比如,科學家對盾皮魚從產卵生殖到體內受精的轉變過程依然知之甚少。因為無法獲悉盾皮魚實實在在的生活場景,我只能憑猜想描繪這次海洋巨變的情形。從常規觀點來看,最初雌魚和雄魚是為了讓受精成功率更高、更好地保護受精卵,才在產卵和受精時越走越近。這其中可能存在一個過渡階段,那時候卵并不被排到水體中,而是由雌魚或雄魚隨身攜帶——像海馬這樣的魚一樣,把卵放在腹囊(pouch,俗稱育兒袋)里精心呵護。也許,在恰當地使用了能把精子準確輸送到卵子的腹鰭后,雄魚與雌魚貼得更近。由此產生的自然選擇壓力,使更大更長的腹鰭受到青睞,并最終演化出鰭腳。

雄魚又是基于何種神經學因素,開始在交配過程中將腹鰭的某些部分伸入雌魚體內的呢?也許這種愿望只是自然選擇的副產品,因為這一行為可以讓雄魚趕在雌魚產卵之前就完成受精,較其他雄魚占得先機。對鯊魚和其他魚類進行更深入的研究,探討主宰交媾行為的化學信號和神經系統誘因,也許可以為追溯這場“貼身熱舞”的最初一步提供更多線索。

小詞典

預適應是指在生物進化過程中,一個種利用某一從祖先類型繼承而來的身體結構,完成與原先該結構執行的功能毫不相干的任務,并最終將該結構固定為執行該任務的功能性結構或器官。比如恐龍的羽毛原來起到保暖和吸引異性的作用,最終卻成為某一支恐龍及其后代——鳥類用以滑翔和飛翔的專用結構。

生物輻射:生物在進化過程中,響應環境變化,不斷拓展自身的生活空間,從而使物種多樣性增長,形態分異度加大。輻射進化的起點可能涉及一個或多個生物譜系,進化過程可以是急速的也可以是漸進性的。進化速度快,并由生物的單一譜系為起點的輻射進化過程,就被稱為適應性輻射。

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